内容简介

本书主要介绍大脑是如何从简单的早期胚胎成为地球上最复杂的生物结构的。本书内容涉及细胞如何变成神经元，如何控制细胞的增殖，如何调控它们变成的神经细胞的类型，神经元之间如何相互连接，如何在神经活动的影响下塑造这些连接，以及为什么有些神经元会凋亡等。本书还介绍了脑图谱以及特征脑图谱的发育，并有专门的章节阐述了经历依赖的发育，也就是大脑的可塑性。本书图文并茂，易于理解。

作者简介

戴维・普赖斯是爱丁堡大学发育神经生物学教授，他的研究重点是大脑新皮质的发育。他使用神经解剖学、电生理学、细胞生物学、分子生物学、移植、遗传和转基因方法来分析调节各物种出生前和出生后皮质发育过程中事件发生的机制。

中国传媒大学脑科学与智能媒体研究院院长，教授，博士生导师；北京市协同创新研究院智能传媒技术中心主任。北京市首批"脑科学研究”专项指导组受聘专家；中国人工智能学会(CAAI)智能传媒专委会主任。北京市欧美同学会理事。专注于仿生大脑/类脑计算模拟平台的建设及应用，采用深度学习和类脑计算相结合的方法，实现现代传媒技术的智能化。

章节目录

第1章研究神经发育的模型和方法 001

1．1什么是神经发育？ 001

1．2为什么研究神经发育 002

1．2．1当前对神经发育的认识尚不明确 002

1．2．2对人类健康的影响 003

1．2．3对未来技术的影响 004

1．3有助于理解神经发育机制的关键进展 005

1．4无脊椎动物模型 005

1．4．1果蝇 005

1．4．2线虫 009

1．4．3其他无脊椎动物 012

1．5脊椎动物模型 012

1．5．1青蛙 012

1．5．2鸡 013

1．5．3斑马鱼 013

1．5．4小鼠 015

1．5．5人类 022

1．5．6其他脊椎动物 024

1．6观察与实验：研究神经发育的方法 025

1．7小结 026

第2章神经发育解剖学 027

2．1神经系统从胚胎神经外胚层发育而来 027

2．2描述胚胎结构的解剖术语 028

2．3无脊椎动物线虫的发育 029

2．3．1秀丽隐杆线虫（C．elegans） 029

2．3．2果蝇（Drosophila） 031

2．4脊椎动物神经外胚层发育及神经胚形成 033

2．4．1青蛙（Frog） 033

2．4．2鸡（Chick） 036

2．4．3斑马鱼（Zebrafish） 038

2．4．4小鼠（Mouse） 038

2．4．5人（Human） 045

2．5脊椎动物的次级神经胚形成 049

2．6无脊椎动物和脊椎动物外周神经系统的形成 050

2．6．1无脊椎动物 050

2．6．2脊椎动物：神经嵴和基板 051

2．6．3脊椎动物：感觉器官的发育 053

2．7小结 054

第3章神经诱导：细胞间信号如何决定细胞命运的一个例证 056

3．1什么是神经诱导 056

3．2特化与定型 057

3．3神经诱导的发现 057

3．4近期的突破：鉴别介导神经诱导的分子 059

3．5果蝇神经诱导机制的保守性 062

3．6默认模型之外――神经诱导涉及的其他信号通路 064

3．7信号传导：细胞如何对细胞间信号做出反应 068

3．8细胞间信号调节基因表达 069

3．8．1转录调控的一般机制 070

3．8．2参与神经诱导的转录因子 072

3．8．3转录因子控制哪些基因 075

3．8．4基因功能也能通过其他机制得到调控 078

3．9发育的本质：细胞间和细胞内信号的复杂相互作用 080

3．10小结 080

第4章神经外胚层的形成 082

4．1神经系统的区域性形成 082

4．1．1成形素决定基因表达的模式 083

4．1．2发育是逐步完成的 085

4．2果蝇中枢神经系统AP轴的形成 086

4．2．1从信号分子梯度到转录因子表达区域 086

4．2．2外胚层分化产生体节 088

4．2．3编码体节身份特征――同源异形盒基因 089

4．3脊椎动物中枢神经系统AP轴的形成 091

4．3．1Hox基因是高度保守的 092

4．3．2初始AP轴信息来源于中胚层 093

4．3．3调控前脑区形成的基因 095

4．4果蝇局部的形成：体节内神经形成的细化 097

4．4．1果蝇体节边界处的体节信号为其提供了AP轴位置信息 098

4．4．2果蝇背腹轴（DV）的形成 100

4．4．3神经干细胞的身份信息来自AP和DV轴形成中信息的整合 102

4．5脊椎动物神经系统的区域构建 103

4．5．1在脊椎动物大脑中，AP轴边界组织了局部区域的构建 103

4．5．2脊椎动物CNS中DV轴的形成 105

4．5．3信号梯度驱动DV轴的形成 106

4．5．4SHH和BMP是神经管DV轴前体结构域的成形素 107

4．5．5AP轴和DV轴构建信息的整合 108

4．6小结 110

第5章神经发生：神经细胞的产生 111

5．1神经细胞的产生 111

5．2果蝇的神经发生 112

5．2．1原神经基因促进神经定型 112

5．2．2侧向抑制：Notch信号抑制定型 115

5．3脊椎动物中的神经发生 117

5．3．1原神经基因是保守的 117

5．3．2在脊椎动物CNS中，神经发生与放射性胶质细胞有关 118

5．3．3在脊椎动物CNS中的原神经因子和Notch信号 120

5．4神经亚型身份的调控 122

5．4．1不同的原神经基因――不同的神经发生方案 122

5．4．2转录因子的组合控制形成神经元的多样性 123

5．5在神经发生过程中细胞增殖的调控 125

5．5．1促进细胞增殖的信号 125

5．5．2神经发生过程中的细胞分裂模式 126

5．5．3在果蝇中不对称细胞分裂需要Numb 128

5．5．4脊椎动物神经发生中非对称细胞分裂的控制 130

5．5．5在脊椎动物中，分裂模式被调控以产生大量的神经元 132

5．6神经身份的时序调控 135

5．6．1神经细胞诞生的时间对于神经身份的确定是重要的 135

5．6．2细胞出生时间决定神经元的空间分布模式 136

5．6．3出生时间如何影响一个神经元的命运 138

5．6．4果蝇神经干细胞中的时间控制内在机制 138

5．6．5在哺乳动物大脑皮层中细胞的出生日期、神经元分层和性能 140

5．7我们为什么需要了解神经发生？ 144

5．8小结 144

第6章神经元形态的发育 146

6．1两种特殊类型的神经元分支 146

6．1．1轴突和树突 147

6．1．2成熟的轴突和树突内的细胞骨架 148

6．2生长中的神经突 150

6．2．1神经突的延伸源自其端的生长 150

6．2．2生长锥的动力学机制 151

6．3神经突的生长阶段 152

6．3．1体外培养的海马体神经元中神经突的生长 152

6．3．2体内的神经突生长 154

6．4神经突的生长受神经元周围环境的影响 155

6．4．1细胞外诱因的重要性 155

6．4．2细胞外信号促进或抑制神经突生长 156

6．5生长锥中的分子应答 158

6．5．1细胞内信号转导的关键事件 158

6．5．2小G蛋白是神经突生长的关键调控因素 158

6．5．3效应分子直接影响微丝动力学 161

6．5．4其他神经突延伸过程的调控 162

6．6沿轴突的主动运输对于生长十分重要 162

6．7神经元极性的发育调控 163

6．7．1轴突特化过程中的信号 163

6．7．2轴突唯一性的保障 165

6．7．3哪一个神经突将成为轴突？ 166

6．8树突 167

6．8．1树突分枝的调控 167

6．8．2树突分枝的自我回避 168

6．8．3树突域平铺 170

6．9小结 170

第7章神经元迁移 172

7．1在神经系统的形成过程中许多神经元都会进行远程迁移 172

7．2如何观察神经元迁移？ 173

7．2．1观察活体胚胎中神经元的迁移 173

7．2．2观察培养组织中的神经元迁移 173

7．2．3间接追踪细胞迁移的方法 176

7．3主要迁移模式 180

7．3．1由支架引导神经元迁移 180

7．3．2神经元的群体迁移 182

7．3．3神经元的单独迁移 184

7．4迁移的起始 185

7．4．1神经嵴细胞迁移的起始 186

7．4．2神经元迁移的起始 187

7．5如何将迁移细胞引导到目的地？ 188

7．5．1秀丽隐杆线虫神经元的定向迁移 188

7．5．2神经嵴细胞迁移的引导 189

7．5．3斑马鱼中神经前体细胞在侧线发育中的导向 191

7．5．4放射状胶质纤维的导向 192

7．6移动 195

7．7运动结束――迁移的终止 198

7．8胚胎大脑皮层包含放射状和切向迁移的细胞 200

7．9小结 202

第8章轴突导向 203

8．1许多轴突穿越长而复杂的路径 203

8．1．1轴突如何被引导至靶点 203

8．1．2生长锥 205

8．1．3分解旅程――中间目标 206

8．2接触引导 208

8．2．1行动中的接触引导：先驱者和追随者、成束和解束 208

8．2．2Eph和ephrin：起接触引导作用的多功能细胞表面分子 211

8．3趋化性――通过可扩散的诱导因子引导轴突 212

8．3．1Netrin――在腹中线表达的一种趋化诱因 214

8．3．2Slit蛋白 217

8．3．3信号素 217

8．3．4其他轴突导向分子 218

8．4轴突如何在选择点改变它们的行为 218

8．4．1连合轴突一旦穿过底板就会失去对netrin的吸引力 218

8．4．2综合分析――诱导因子及其受体在腹侧中线处协调指导连合轴突寻路 221

8．4．3穿越中线后，连合轴突朝向大脑投射 225

8．5少量诱导因子如何引导大量轴突 226

8．5．1多个轴突路径遵循同一引导线索 227

8．5．2诱导因子及其受体之间的相互作用可以被辅助因子改变 227

8．6一些轴突可能通过不同机制在非常短的距离内形成特定连接 228

8．7生长锥在响应诱导因子方面具有自主性 228

8．7．1生长锥与细胞体分离后仍然可以导航 228

8．7．2生长锥的局部翻译 229

8．8转录因子调控轴突的引导决策 230

8．9小结 232

第9章神经系统发育中的生与死 233

9．1正常发育过程中细胞死亡的发生和生理意义 233

9．2细胞死亡的两种主要方式：凋亡或坏死 235

9．3无脊椎动物的研究揭示了很多关于细胞如何自我毁灭的信息 238

9．3．1启动阶段 239

9．3．2死亡阶段 240

9．3．3吞噬阶段 240

9．4线虫中调控程序性细胞死亡的大部分基因在脊椎动物中是保守的 241

9．5神经发育过程中程序性细胞死亡发挥重要作用的例子 243

9．5．1早期祖细胞群中的程序性细胞死亡 243

9．5．2程序性细胞死亡对神经系统的性别差异有所贡献 244

9．5．3程序性细胞死亡会移除已完成其使命的暂时功能细胞 246

9．5．4程序性细胞死亡的数量与相互作用的神经组织中的细胞

数量相匹配 250

9．6神经营养因子是细胞存活和死亡的重要调控因子 252

9．6．1神经生长因子 254

9．6．2细胞因子 254

9．7电活动在调节程序性细胞死亡中的作用 256

9．8小结 256

第10章脑图谱的形成 258

10．1什么是脑图谱 258

10．2脑图谱的类型 259

10．2．1粗略图 260

10．2．2精细图 261

10．3脑图谱的形成原理 263

10．3．1发育过程中的轴突有序生长 264

10．3．2图谱的形成理论 266

10．4粗略图的发育：皮质区 267

10．4．1图谱源假说与皮层源假说 267

10．4．2皮层区的空间位置 267

10．5精细图的发育：拓扑图 269

10．5．1视网膜通路 269

10．5．2化学亲和假说 271

10．5．3ephrins在小鸡视顶盖中起分子编码作用 273

10．6脑图谱发生碰撞时，来自多个结构的输入 275

10．6．1从哺乳动物的视网膜到皮层 276

10．6．2活动依赖性眼特异性分离：视网膜波的作用 277

10．6．3眼优势带的形成 280

10．6．4眼优势带是由丘脑皮层轴突的向内生长形成的 281

10．6．5神经活动和眼优势带的形成 282

10．6．6感觉图谱的整合 282

10．7特征图的发育 283

10．7．1视觉系统中的特征图 283

10．7．2经验在方位图和方向图形成中的作用 286

10．8小结 287

第11章功能属性的成熟 288

11．1神经元是可兴奋的细胞 289

11．1．1引起细胞兴奋 290

11．1．2神经元的电学特性 290

11．1．3内在神经生理学调控 293

11．2发育中的神经元兴奋性 294

11．2．1神经元兴奋性在发育过程中发生显著变化 295

11．2．2早期动作电位由Ca2 驱动，而不是Na 295

11．2．3在突触形成前，神经递质受体调节兴奋性 297

11．2．4GABA受体的激活使兴奋变为抑制 297

11．3由神经元兴奋性调节的发育过程 299

11．3．1电兴奋性可调节神经元的增殖和迁移 299

11．3．2神经元活动和轴突导向 301

11．4突触生成 302

11．4．1突触 302

11．4．2树突的电学特性 304

11．4．3突触生成的阶段 305

11．4．4突触特异化和诱导（Synaptic specification and induction） 306

11．4．5突触形成 310

11．4．6突触选择：稳定和消退 311

11．5树突棘生成 312

11．5．1树突棘形态和动力学 314

11．5．2树突棘的理论 315

11．5．3树突棘生成的小鼠模型：weaver突变体 317

11．5．4树突棘发育的分子调节剂 318

11．6小结 319

第12章依赖于经验的发育 320

12．1经验对视觉系统发育的影响 321

12．1．1双眼看世界：皮层细胞的眼优势 321

12．1．2视觉经验对眼优势的调节 323

12．1．3竞争会调节依赖于经验的可塑性：黑暗饲养和斜视的影响 324

12．1．4解剖结构发生变化前眼优势的生理变化 326

12．1．5协作的双眼交互作用和视觉皮层可塑性 329

12．1．6发育可塑性的时机：敏感期或关键期 331

12．1．7发育中视觉系统的多个敏感期 332

12．2经验如何改变功能性连接 334

12．2．1可塑性的细胞基础：突触增强和减弱 334

12．2．2单眼被剥夺引发突触权重变化的时间进程 337

12．2．3诱发LTP/LTD的细胞和分子机制 339

12．2．4调节LTP/LTD的表达和依赖于经验的可塑性的突触变化 341

12．2．5再可塑性 345

12．2．6脉冲时间依赖的可塑性 345

12．3可塑性的细胞基础：抑制型网络的发育 348

12．3．1抑制有助于单眼剥夺效应的表达 349

12．3．2抑制通路的发育调节单眼剥夺敏感期的时间进程 350

12．4稳态可塑性 351

12．5结构可塑性和细胞外基质的作用 354

12．6小结 355

术语表 356

构建大脑：神经发育导论是2020年由电子工业出版社出版,作者[英]David。

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